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¿Cómo evolucionó la fotosíntesis C4?

El grupo PACMAD desarrolló una mejor predisposición anatómica a la fotosíntesis C4 que el grupo BEP no consiguió.

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Sección microscópica de las células que rodean una nervadura de hoja de hierba. Fuente: Edwards lab/Brown University.

Quizás el nombre del mundo fue bosque, pues la inmensa mayoría de la superficie de este planeta siempre estuvo cubierta por algún tipo de bosque desde que los primeros árboles evolucionaron sobre tierra firme. Pero esto cambió dramáticamente hace relativamente poco tiempo cuando las hierbas aparecieron y con ellas las praderas se llenaron de bisontes o antílopes de diversa índole y también de depredadores.
En el Cretácico, último periodo en el que había dinosaurios, prácticamente no había gramíneas ni hierbas, así que no había praderas. Las hierbas aparecieron en el Terciario. Pero cuando realmente se apoderaron de grandes zonas de este planeta fue durante el Mioceno, lo que permitió la proliferación de los rumiantes.
Las hierbas tienen un gran poder de regeneración y esto les permite ser pastadas por los herbívoros, pues crecen desde abajo. Otras plantas tienen yemas terminales desde las que crecen y, por tanto, sufren más cuando los herbívoros se las comen. Además, las hierbas favorecen los incendios, lo que permite la sustitución de bosques por praderas, ya que en esas condiciones las hierbas también se regeneran más rápidamente que los árboles.
Pero quizás lo más fascinante de las hierbas es que disfrutan de distintos tipos de fotosíntesis. Hay dos grupos o clados diferenciados de hierbas: el clado BEP y el clado PACMAD. El primero usa el sistema C3 y el segundo usa principalmente un sistema de fotosíntesis más eficiente denominado C4. Aunque todavía hay hierbas del segundo clado que aún usan el sistema C3. Esta denominación se refiere al número de átomos de carbono que hay en la primera molécula que se crea cuando la planta toma dióxido de carbono, tres átomos en sistema C3 y cuatro en el C4. Al parecer, este último sistema necesitó de sólo 10 millones de años para evolucionar.
La distribución de ambos clados de estos sistemas fotosintéticos es diferente. Las hierbas PACMAN forman praderas en latitudes cálidas y más bien secas, mientras que las segundas lo hacen en las frías. Si la fotosíntesis C3 es menos eficiente que la C4, ¿por qué no todas las hierbas adoptaron la segunda? La razón se debe a que el sistema de bombeo de dióxido de carbono de C4 es más eficiente a alta temperatura, pero no a baja temperatura.
Una pregunta que nos podemos plantear es cómo evolucionó el sistema C4 y cómo llegó a dominar el clado PACMAD. Ahora un grupo internacional de investigadores explica cómo surgió este sistema C4. Ya se sabía que la infraestructura metabólica en ambos clados era básicamente la misma, de tal modo que ambos podrían soportar el sistema fotosintético C4.
Estos investigadores examinaron durante varios años la anatomía celular de 157 especies de hierbas de uno y otro tipo. Además, a partir de sus datos genéticos, las ubicaron en árbol filogenético evolutivo. A partir de estos datos infirieron los rasgos anatómicos de las hierbas ancestrales que ya no existen, pero que dieron lugar por evolución a las que todavía sobreviven. Esta técnica se denomina reconstrucción del estado ancestral y permite considerar cómo las diferencias anatómicas evolucionaron en las especies a lo largo del tiempo.
Paradógicamente, para comprender cómo apareció C4, estos científicos se centraron en las hierbas con C3 de ambos grupos.
Encontraron que en las hojas de muchas plantas de PACMAD C3 las nervaduras estaban más cerca unas de otras y estaban rodeadas por una capa de células grandes en mayor proporción que las células que rellenar las áreas entre las nervaduras. Estas células que rodean las nervaduras son las encargadas de obtener el dióxido de carbono del aire. Una mejor absorción y procesamiento del dióxido de carbono permite un mayor rendimiento durante la fotosíntesis.
Recordemos que el compuesto más importante para las plantas es el dióxido de carbono y no lo que pueda haber en el suelo. Cuando la fotosíntesis evolucionó, hace unos 3000 millones de años, la cantidad de dióxido de carbono atmosférico era 100 veces superior al actual. Desde entonces ha estado mermando al formarse rocas carbonatas que no son recicladas al mismo ritmo por la actividad tectónica. En esa época y posteriores la fotosíntesis no estaba limitada por la presencia de ese gas, pero cuando empezó a disminuir apareció la ventana de oportunidad para que surgiera una fotosíntesis más eficiente como la C4.
El grupo PACMAD desarrolló una mejor predisposición anatómica a la fotosíntesis C4 que el grupo BEP no consiguió. Hace unos 60 millones de años ambos grupos eran muy similares anatómicamente y evolutivamente iban en la misma dirección, pues las distancias entre nervaduras en ambos clados se han estado aproximando. Pero, en algún momento, ambas grupos empezaron a divergir y las células que rodean las nervaduras fueron encogiéndose en el clado BEP, pero hicieron lo opuesto en el clado PACMAD.
Durante un tiempo las condiciones ambientales no recompensaban o castigan ninguna de las dos opciones, pero entonces el clima cambió y se creo la ventana de oportunidad para PACMAD. La cantidad de dióxido de carbono fue disminuyendo en unas pocas decenas de millones de años después de la separación de anatómica de ambos grupos. Las nervaduras próximas y las grandes células que las rodeaban de las plantas de PACMAD eran más eficientes en climas cálidos frente a niveles más bajos de dióxido de carbono, lo que permitió que el sistema C4 apareciera en este grupo.
Los científicos implicados esperan usar los conocimientos que obtengan de esta investigación para mejorar los cultivos a través de ingeniería genética, como una mejor disposición anatómica que facilite una transferencia y procesamiento del dióxido de carbono. Las plantas dejan de tomar dióxido de carbono cuando la temperatura es muy alta o cuando está bajo estrés, lo que crea un déficit de este compuesto en la hoja.
Sólo se conoce un árbol, Chamaesyce forbesii, que haya adoptado el sistema C4 y se encuentra en Hawaii, una isla que ha sufrido mucha presión de selección. Otras plantas que han adoptado este sistema son la caña de azúcar y el maíz, que tanta importancia han tenido para los humanos. ¿Quién podría haber predicho que la adopción de C4 por algunas plantas determinara en última instancia hechos sociales como el esclavismo de africanos para trabajar en plantaciones de caña de azúcar?

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Fuentes y referencias:
Nota de prensa. [2]
Artículo original. [3]